Evolusi Molekuler


EVOLUSI MOLEKULER

1. Evolusi Molekuler

Evolusi molekuler merupakan proses evolusi yang terjadi pada skala DNA, RNA, dan protein. Evolusi molekuler muncul sebagai bidang ilmu pengetahuan pada tahun 1960-an ketika peneliti dari bidang biologi molekuler, biologi evolusi, dan genetika populasi berusaha memahami stuktur dan fungsi asam nukleat dan protein yang baru ditemukan. Topik-topik kunci bidang ini adalah evolusi fungsi enzim, penggunaan divergensi asam nukleat sebagai "jam molekul" dalam kajian divergensi spesies, dan asal usul DNA sampah yang tidak mempunyai fungsi. Kemajuan dalam genom dan bioinformatika telah mengakibatkan peningkatan kajian pada topik-topik ini (Anonim, 2012).

Asal Mula Pembawa Informasi

Informasi biologis disalurkan melalui polimerisasi template specific (cetakan spesifik) dari nukleotida. Gabungan dari polifosfat, purin, dan pirimidin akan menghasilkan rantai asam nukleat acak jika ribose dan deoksiribosa diikutkan dalam reaksi. Satu permasalahan yang belum dapat dipecahkan adalah bahwa kehidupan menggunakan asam nukleat ikatan 3,5 sedangkan sintesis purba menghasilkan molekul RNA dengan ikatan yang bervariasi, yang kebanyakan adalah 2,5. Sebaliknya deoksiribosa tidak memiliki 2-OH sehingga tidak dapat meberi ikatan 2,5. Walaupun begitu, RNA dianggap menyediakan molekul informational pertama, sedangkan DNA akan terbentuk setelahnya, yang dirancang untuk menyimpan informasi dalam bentuk yang lebih akurat dan stabil (Haikal, 2012).

Ketika template RNA di-inkubasikan dengan campuran nukleotida yang ditambahkan pengkondensasi purba, maka potongan RNA complementer akan tersintesis. Reaksi non-enzimatis ini dikatalis oleh ion timah, dengan tarif kesalahan sekitar 1 basa yang salah dalam setiap 10 basa yang terbentuk. Dengan menggunakan ion seng (Zn), terjadi kemajuan dalam reaksi, dimana panjang molekulnya dapat mencapai 40 basa, dengan taraf kesalahan sekitar satu dalam 200. Semua RNA dan DNA polymerase modern mengandung Zn. Jika ikatan template RNA 3,5 digunakan , sekitar 75% RNA yang terbentuk mempunyai ikatan 3,5. Akan tetapi hal ini tidak mengatasi problema bahwa pembentukan orisinil dari tipe polimer RNA acak sangat cenderung menggunakan ikatan non biologis 2,5 (Haikal, 2012).

Jika campuran nukleosida trifosfat (atau nukleotida plus polifosfat) di inkubasikan dalam kondisi purba, dengan menggunakan Zn sebagai katalis, sebuah molekul unting tunggal RNA dengan sekuen acak akan terbentuk. Langkah polimerisasi awal ini sangatlah lamban. Akan tetapi, ketika polimer RNA terbentuk, ia akan bertindak sebagai template untuk penyusunan unting-unting komplementer. Sintesis berdasarkan template jauh lebih cepat, bahkan ketika tidak ada enzim sekalipun. Unting komplementer akan berperan sebagai template untuk menghasilkan lebih banyak molekul RNA. Hasil akhirnya adalah, ketika sekuen acak pertama muncul, ia akan melipat ganda dengan cepat dan akan mengambil alih campuran inkubasi. Dengan begini akan terbentuk kumpulan sekuen dengan banyak kesalahan, namun saling berkaitan (suatu „quasi-species molecular). Jika serentetan inkubasi yang mirip dilakukan, masing masing sampel akan menghasilkan quasi-species yang berkaitan. Akan tetapi, sekuen yang mengambil alih pada setiap inkubasi akan berbeda satu sama lain (Haikal, 2012).

Evolusi DNA, RNA dan Sekuen Protein

Bayangkan gen dari suatu organisme awal. Dalam waktu berjuta-juta tahun, mutasi gen akan terjadi pada sekuen DNA pada gen, dengan kecepatan yang lambat tapi pasti. Kebanyakan mutasi tereliminasi karena bersifat merusak, walaupun tetap ada yang bertahan. Kebanyakan mutasi yang disimpan dalam gen adalah mutasi netral yang tidak baik maupun buruk bagi organisme tersebut. Kadang-kadang mutasi yang memperkuat fungsi dari gen atau protein yang dikode dapat terjadi, walaupun relatif jarang. Terkadang mutasi yang awalnya buruk dapat berubah menjadi baik dalam kondisi lingkungan yang berbeda (Haikal, 2012).

Fungsi asli dari suatu protein adalah yang terpenting, bukan sekuen gen yang mengkodenya. Jika protein tersebut dapat berfungsi secara normal, mutasi pada gen tersebut masih dapat diterima. Kebanyakan asam amino yang menyusun suatu rantai protein dapat bervariasi, tanpa merusak fungsi dari protein tersebut terlalu banyak (fungsinya rusak sedikit). Pengantian satu asam amino dengan asam amino lain yang mirip (substitusi konversi) jarang sekali dapat menghapus fungsi dari protein yang dikode. Jika kita bandingkan antara sekuen protein yang sama yang diambil dari beberapa organisme organik modern yang berbeda, dapat dilihat bahwa sekuenya tersusun dengan sangat mirip. Contohnya, rantai alpha hemoglobin pada manusia dan simpanse adalah identik.

Akan tetapi jika dibandingkan dengan babi, maka 13% sekuen akan berbeda, dengan ayam terdapat 25% perbedaan, dan dengan ikan terdapat 50% perbedaan. Perbedaan sekuen ini sudah banyak diduga dari perkiraan kekerabatan evolusi lain. Disitu ditunjukan situs perlekatan (binding site) yang ditemukan dalam enzim yang berkerabat (yaitu sekelompok dehidrogenase alkohol yang ditemukan dalam mikroorganisme) yang menggunakan Fe dalam mekanisme aktifnya (Haikal, 2012).

Suatu silsilah evolusi mungkin dapat disusun menggunakan satu set sekuen suatu protein, selama protein tersebut dapat ditemukan pada setiap mahluk yang dibandingkan. Rantai alpha hemoglobin hanya ditemukan pada mahluk yang berkerabat darah dengan manusia. Sebaliknya, cytochrome e adalah suatu protein yang terlibat dalam penghasilan energi pada semua organisme tingkat atas, termasuk fungi dan tumbuhan. Bahkan terdapat beberapa kerabat dari protein tersebut yang ditemukan pada banyak bakteria. Manusia dengan ikan berbeda dalam sekuen asam amino untuk cytochrome e sebesar 18%, dan berbeda dengan fungi atau tanaman sebesar 45%. Akan tetapi antara fungi dan tanaman sendiri, terdapat perbedaan 45%, yang menandakan bahwa perbedaan antara hewan dan tanaman adlah sebesar perbedaan antara tanaman dan fungi (Haikal, 2012).

Mutasi tunggal mungkin mengembalikan suatu sekuen gen atau protein pada lokasi tertentu, kembali menjadi sekuen moyangnya. Akan tetapi gen hampir tidak pernah bermutasi kebelakang untuk kembali menjadi seperti moyangnya, yaitu sebelum sekuen tersebut mengalami berbagai evolusi. Hal ini hanyalah masalah probabilitas. Tidak ada yang mencegah suatu sekuen untuk kembali menjadi sekuen awal, namun kemungkinan membalikan setiap mutasi yang telah terjadi adalah sangat-sangat kecil (Haikal, 2012).

Protein yang Berbeda Berevolusi pada Tahap yang Berbeda

Sudah jelas bahwa kita tidak dapat bergantung pada satu protein saja untuk menghasilkan suatu silsilah evolusi. Jika kita membuat silsilah menggunakan beberapa protein yang berbeda, maka hasil yang didapatkan sering kali mirip. Walaupun begitu, protein yang berbeda berevolusi dengan kecepatan yang berbeda. Seperti yang telah dijelaskan sebelumnya, manusia memiliki perbedaan 50% dibandingkan dengan ikan mengenai rantai alpha pada hemoglobin, dan 20% pada sitokrom c. Jika kita membandingkan antara jumlah perubahan bebrapa jenis asam amino dengan skala waktu, maka kita dapat melihat kecepatan evolusinya. Sitokrom c lamban, hemoglobin (alpha dan beta) kecepatanya sedang, sedangkan untuk fibrinopeptida A dan B sangat cepat (Haikal, 2012).

Fibrinopeptida terlibat dalam proses pembekuan darah. Protein ini membutuhkan arginin di bagian ujung, dan harus bersifat keasaman sedang.

Terlepas dari itu, protein ini dapat bervariasi secara luas karena sedikit sekali syarat2 (agar bisa berfungsi) lainya. Sebaliknya, histon mengikat DNA dan bertanggung jawab atas benarnya pelipatan DNA. Hampir setiap perubahan pada histon dapat bersifat letal pada sel, maka dari itu evolusi histon sangatlah lamban.

Sitokrom c adalah suatu enzim yang fungsinya bergantung amat sangat pada residu asam amino pada situs aktif, yang mengikatkanya pada kofaktor hemo. Karena itu residu pada situs aktif jarang bervariasi, walaupun asam amino disekitarnya berubah-rubah. Dari 104 residu, hanya 3, yaitu Cys-17, His-18, dan Met-80 yang tidak bervariasi sama sekali. Pada tempat lain, variasi sangatlah rendah residu asam amino yang besar dan nonpolar selalu mengisi posisi 35 dan 36. Beberapa molekul sitokrom c telah diamati menggunakan kristalografi sinar, dan telihat bahwa semua molekul memiliki struktur 3D yang sama. Walaupun pada molekul sitokrom c dapat terjadi variasi sampai 88% pada residu, bentuk 3D nya tidak berubah. Sedikit variasi ini terlihat pada asam amino yang penting bagi fungsi dan struktur sitokrom c.

Insulin adalah suatu hormon yang berevolusi dengan kecepatan yang kurang lebih sama dengan sitokrom c. Inslin terdiri atas 2 rantai protein (A dan B)yang dikode oleh satu gen insulin. Selama sintesis protein, molekul pre-insulin panjang akan dihasilkan. Bagian tengah molekul ini, yaitu peptide C, akan dipotong dan dibuang. Ikatan disulfida akan menahan rantai A dan B bersama-sama. Karena rantai C bukanlah bagian dari hasil akhir (hormone), maka ia dapat be revolusi dengan lebih cepat, kira-kira 10 kali kecepatan evolusi rantai B dan A. Seluruh protein ini menjaga residu penting mereka selama evolusi. Perlu dicatat bahwa mutasi bersifat acak. Mutasi bias saja terjadi pada bagian A, B, maupun C. Mutasi yang terjadi pada A dan B kemungkinan bersifat merugikan bagi organisme, maka dari itu tidak akan diturunkan ke generasi selanjutnya. Sebaliknya mutasi pada C tidak merugikan organisme, maka dari itu akan disalurkan kepada progeny.

Kebiasaan Molekuler untuk Melacak Evolusi

Protein yang berevolusi secara cepat, lambat laun akan memiliki sekuen yang sangat berbeda antar organisme dari asal yang sama, sehingga tidak dapat dikenali lagi. Sebaliknya, protein yang berevolusi sangat lamban akan menunjukan perbedaan yang kecil diantara dua orgnasime. Maka dari itu, kita perlu menggunakan sekuen yang lambat berubahnya, untuk menunjukan hubungan evolutioner yang jauh serta sekuen yang berevolusi secara cepat pada organisme yang berkerabat dekat.

Kebanyakan protein manusia memiliki sekuen yang identik dengan simpanse, yang berkerabat dekat dengan manusia. Walaupun kita menelusuri evolusi cepat pada ebrinopeptida, manusa dan simpanse akan berada pada cabang yang sama dalam silisilah evolusi. Jadi bagaimana membedakan manusia dengan simpanse. Mutasi yang tidak mepengaruhi sekeuen protein lebih cepat menuumpuk selama evolusi, karena mereka tidak memiliki efek merugikan. Jadi jika kita melihat sekuen DNA (bukan sekuen protein) dari beberapa organisme, akan terlihat banyak perbedaan lain. Perbedaan ini cenderung ditemukan pada sekuen non koding dan pada posisi kodon ketiga. Dengan mengubah basa ketiga pada sebagian besar kodon tidak akan mengubah asam amino yang dikodenya.

Intron adalah sekuen non koding yang akan dikeluarkan dari transkrip primer sehingga tidak akan muncul pada mRNA. Sekuen introm tidak merepresentasikan protein akhir yang akan dibentuk. Disamping batas intron dan situs pengenal daerah splicing, sekuen intron pada suatu DNA bebas bermutasi. Sekuen non koding lain terdapata diantara gen, dan jika tidak terlibat dalam proses regulasi, maka mereka bebas untuk bermutasi.

Data awal mengenai sitokrom c, hemoglobin, dll diperoleh melalui sekuensing langsung protein. Karena DNA sequencing lebih mudah dilakukan dan lebih akurat, protein sekuen yang ditemukan baru-baru ini dideduksi menggunakan sekuen DNA. Maka dari itu terdapat banyak sekali informasi DNA menganai hewan yang berkerabat dekat. Dengan menggunakan data ini, maka kekerabatan evolutioner antar hewan, seperti manusia dengan simpansee, dapat diperjelas.

Evolusi Sequence DNA, RNA, dan Protein

Selama jutaan tahun berputarnya roda evolusi, laju mutasi yang terjadi pada sequence DNA pada gen di masa lampau berjalan sangat lambat dan tidak fluktuatif. sebagian besar dari hasil mutasi tersebut terseleksi karena menglami kerusakan, sementara yang lain akan tetap lestari. Terkadang mutasi pada suatu gen menjadi mutasi netral yang tidak menguntungkan atau berbahaya bagi organisme pembawa gen tersebut. Ada pula mutasi yang dapat memperkuat fungsi suatu gen atau protein yang dikode, tetapi kejadian semacam ini masih jarang terjadi. Sementara ada pula mutasi yang semula merugikan lalu berubah menjadi menguntungkan saat terjadi perubahan lingkungan.
Dalam kondisi sesungguhnya protein jauh lebih penting daripada bagaimana keadaan sequence gen. Selama protein masih berfungsi dengan normal, maka mutasi pada gen pengkode protein tersebut tidak perlu dipermasalahkan. Banyak asam amino yang menyusun suatu protein dapat membentuk berbagai variasi, akan tetapi dalam batas tertentu mutasi semacam ini tidak merusak fungsi protein. Pergantian asam amino jarang sekali menyebabkan kerusakan protein. Bila dilakukan perbandingan beberapa sequence protein yang sama dari berbagai organisme masa kini maka akan nampak kemiripan dari sequence tersebut. Sebagai contoh, rantai α pada hemoglobin pada manusia dan simpanse adalah serupa, tingkat perbedaan asam amino hemoglobin pada manusia dan babi adalah sebesar 13%, bila dibandingkan dengan ayam perbedaannya sebesar 25%, dan bila dibandingkan dengan ikan perbedaannya sebesar 50%.
Selanjutnya dapat disusun pohon evolusi berdasarkan set sequence untuk protein pada berbagai organisme yang diamati. Sebagai contoh adalah rantai α pada hemoglobin yang hanya terdapat pada organisme yang berkerabat dengan manusia. Sedangkan sitokrom c adalah protein yang berperan dalam menghasilkan energi pada organisme tingkat tinggi termasuk tanaman dan fungi. Manusia dan ikan memiliki perbedaan sitokrom c sebesar 18%, sedangkan bila dibandingkan dengan tanaman atau fungi memiliki tingkat perbedaan 45%, sementara tanaman dan fungi juga memiliki perbedaan sebesar 45%. Dari hasil tersebut dapat tergambar bahwa jalur evolusi tanaman dan fungi telah terpisah amat jauh sebagaimana terpisahnya evolusi hewan dari tanaman. Mutasi individual dapat berperan mengubah suatu sequence gen menjadi sequence leluhurnya. Akan tetapi mutasi balik semacam itu hampir tidak pernah terjadi. Hal ini terkait dengan probabilitas. Pada dasarnya tidak ada yang menghalangi suatu mutasi untuk berbalik mengubah suatu sequence menjadi sequence leluhurnya, akan tetapi kemungkinannya teramat kecil (Arkum, 2012).



2. Kegunaan Sequens DNA Mitokondria dan Kloroplas dalam Analisis Filogeni

DNA Mitokondria

Walaupun mitokondria mengandung molekul DNA sirkuler yang berbeda dengan kromosom bakteri, genom mitokondria berjumlah sangat sedikit. DNA mitokondria mengkode beberapa protein dan RNA ribosom dari mitokondria. Namun sebagian besar komponennya dikode oleh nukleus eukariot. Yang menjadi pertimbangan kali ini adalah mitokondria, DNA hewan mengakumulasi mutasi lebih cepat daripada gen inti sel. Dalam hal ini, mutasi seringkali terjadi pada posisi kodon ketiga dari gen struktural dan bahkan lebih cepat di bagian pengaturan antar gen. Hal ini berarti bahwa DNA mitokondria dapat digunakan untuk mempelajari hubungan kekeluargaan dari spesies yang dekat atau ras berbeda dalam satu spesies. Kebanyakan variabilitas dalam DNA mitokondria manusia muncul di dalam segmen D-loop dari daerah regulator. Pembacaan segmen ini akan membuat kita dapat membedakan orang berdasarkan kelompok rasnya.

Satu kekurangan bila kita memakai DNA mitokondria adalah bahwa semua mitokondria merupakan hasil turunan dari ibu. Walaupun sperma juga mengandung mitokondria, itu tidak dilepaskan saat fertilisasi sel telur dan tidak diwariskan ke keturunannya. Di sisi lain, analisis mitokondria memberikan hasil yang jelas mengenai silsilah dari wanita tersebut, sebagaimana komplikasi akibat rekombinasi dapat diabaikan. Lebih jauh lagi, sel eukaryotik mengandug hanya satu nukleus tapi memiliki banyak mitokondria sehingga bisa didapatkan ribuan DNA mitokondria. Hal ini membuat ekstraksi dan sekuensing DNA mitokondria menjadi lebih mudah dari segi teknikal.

DNA mitokondria terkadang dapat didapatkan dari museum sampel dan hewan yang sudah punah. DNA mitokondria diekstrak dari mamoth beku yang ditemukan di siberia berbeda empat sampai lima basa dari 350 dibandingkan dengan gajah India dan gajah Afrika. Analisis DNA mendukung perpecahan tiga jalur berdasarkan hubungan anatomis. Quagga adalah hewan yang sudah punah, mirip dengan zebra. Hewan ini tersebar di padang rumput afrika selatan sekitar seratus tahun yang lalu. bulu yang diawetkan di musium Jerman memiliki potongan otot yang merupakan sumber bahan ekstraksi dan sekuensi. Dua fragmen gen digunakan dari DNA mitokondria quagga. DNA quagga berbeda 5% dari DNA Zebra modern. Dari sini diperkirakan quagga dan zebra gunung memiliki leluhur yang sama kurang lebih tiga juta tahun yang lalu.

DNA juga dengan sukses telah diekstrak dari mumi mesir. Walaupun yang didapat hanya 5% bila dibandingkan dengan DNA dari jaringan manusia yang masih segar, sekuen DNA dari mumi berusia 2400 tahun telah didapatkan. Walaupun beberapa ribu pasangan basa telah terbaca, tidak ditemukan gen manusia di dalamnya. Karena DNA pada hewan tingkat atas kebanyakan mengandung sekuen non-coding, hal ini bukanlah sesuatu yang mengejutkan. Pada akhirnya DNA murni mengandung elemen Alu yang merupakan karakteristik DNA manusia.


DNA Mitokondria, Roda Evolusi yang Berputar dengan Cepat

Mitokondria memiliki DNA sirkular yang mirip dengan kromosom bakteri, walau DNA tersebut lebih kecil. DNA mitokondria mengkode beberapa protein dan rRNA untuk mitokondria, hanya saja sebagian besar komponennya dikode oleh bagian inti sel. DNA mitokondria pada hewan mengakumulasi mutasi dengan cepat daripada gen di inti sel. Tepatnya, akumulasi mutasi terjadi pada posisi kodon ke-3 gen struktural dan lajunya makin cepat pada tapak regulator antar gen. Hal ini berarti bahwa DNA mitokondria dapat dipakai untuk pengamatan kekerabatan pada beberapa spesies yang berdekatan atau berbagai ras dalam satu spesies. Sebagian besar variabilitas pada DNA mitokondria manusia terjadai pada segmen loop D pada tapak regulator.

Sequencing pada segmen ini membantu peneliti untuk perbedaan beberapa populasi dalam sekelompok etnis tertentu. Salah satu kelemahan dalam penggunaan DNA mitokondria adalah bahwa mitokondria diwariskan dari pihak Ibu. Meskipun sel sperma juga membawa mitokondria, namun organel tersebut tidak dilepaskan selama terjadi fertilisasi dan tidak diwariskan. Di sisi lain analisis DNA mitokondria dapat membantu dalam penentuan leluhur perempuan karena tidak diributkan dengan rekombinasi. Sel eukariot yang hanya memiliki satu nukleus, tetapi memiliki banyak mitokondria, sehingga terdapat ribuan salinan DNA mitoondria. Hal ini menyebabkan ekstraksi dan sequencing DNA mitokondria jauh lebih mudah secara teknis (Haikal, 2012).

DNA mitokondria terkadang dapat diperoleh dari museum dan berbagai hewan yang punah. DNA mitokondria yang diekstrak dari mammoth beku di Siberia, bila dibandingkan dengan sequence serupa milik gajah India dan Afrika menunjukkan perbedaan hanya sebanyak 4-5 dari 350 basa. Quagga adalah sejenis hewan punah yang mirip dengan zebra. Hewan ini diketahui hidup di selatan daratan Afrika ratusan tahun yang lalu. Spesimen yang diperoleh dari museum di Jerman menghasilkan potongan otot dimana DNA akan diekstrak dan disusun sequence-nya. Dua potongan gen dari DNA mitokondria quagga juga digunakan dalam pengamatan ini. Hasil pengamatan menunjukkan bahwa tingkat perbedaan basa DNA quagga dan zebra adalah sebesar 5%. Oleh karena itu dapat disimpulkan bahwa quagga dan zebra berasal dari leluhur yang sama jutaan tahun yang lalu. Metode ekstraksi DNA juga pernah dilakukan pada mumi berusia 2400 tahun dari Mesir. DNA yang berhasil diperoleh hanya sebanyak 5%, tidak sebanyak yang dapat dilakukan pada spesiemen yang segar. Meskipun peneliti telah berhasil menyusun sequence sebesar ribuan pasang basa, namun tidak banyak gen yang dapat diungkap. Hal ini disebabkan sebagian besar DNA pada hewan tingkat tinggi tersusun atas untaian bukan pengkode. Dari mumi tersebut hanya terungkap adanya elemen Alu yang merupakan ciri DNA manusia (Haikal, 2012).

Sekuens DNA Kloroplas

Kloroplas adalah organel skunder yang hanya ditemukan pada tumbuhan dan protisata yang berfotosintesis, dan mereka mampu melakukan fotosintesis di sel. Kloroplas memiliki dinding ganda yang melindungi bagian dalam, klorofil tediri dari struktur lameral protein dan kaya akan stoma. Seperti halnya mitokondria, mereka memiliki genom mereka sendiri.

Struktur dari genom kloroplas sama dengan struktur genom mitokondria. Seperti diketahui, DNA tersusun atas utas ganda, berpilin dan terdiri dari struktur proten. DNA kloroplas lebih besar dari pada DNA mitokondria hewan, dengan ukuran antara 80 kb hingga 600 kb.

Genom kloroplas terdiri dari dua gen, pada setia koroplas terdapat RNA ribosom (16 S; 23 S; 4,5 S; 5 S). Berbeda dengan DNA mitokondria yang hanya memiliki 1 tiruan gen. Genom juga terdiri dari gen untuk RNA transfer, dan gen untuk yang lainnya. Tetapi tidak semuannya, susunan protein untuk transkripsi dn translasi dari gen yang sudah ditandai dalam kloroplas (seperti protein ribosom, sub unit RNA polimerase, dan faktor-faktor translasi) atau untuk proses fotosintesis. Intron ditemukan pada beberapa, tetapi tidak semua pada kode protein dan RNA transfer pada DNA kloroplas. Protein lain yang ditemukan pada kloroplas adalah gen inti (nukleus).

Gambar 1. Lingkaran Genom Kloroplas.

Genom mitokondria berbentuk sirkular tertutup berukuran 15,569 pasang basa dan terdiri atas suatu daerah kecil non-pengkode (1kb) dan daerah pengkode (16,5kb). Genom mitokondria mengkode 37 gen, yakni 13 gen pengkode polipeptida penting dalam sistem OXPHOS, 22 gen pengkode tRNA dan 2 gen pengkode rRNA yang diperlukan untuk sintesis protein mitokondria. Kebanyakan protein yang terlibat dalam OXPHOS selebihnya dikode oleh DNA inti, ditranslasi di sitoplasma, dan diimport  ke dalam mitokondria (Rahmat, 2012).



Daftar Pustaka

Anonim. 2012. Evolusi Molekuler. http://id.wikipedia.org/wiki/Evolusi_molekuler. Diakses pada tanggal 14 Mei 2012.
Arkum, Rianto. 2012. Evolusi Molekuler. http://riyantoarkum.blogspot.com/2012/02/evolusi-molekuler.html. Diakses pada tanggal14 Mei 2012.
Hadyana, Satria Jodi. 2012. Struktur dan Fungsi DNA Mitokondria. http://www.scribd.com/shadyana/d/88990978/73-F-STRUKTUR-DAN-FUNGSI-DNA-MITOKONDRIA. Diakses pada tanggal 14 Mei 2012.
Haikal, Mochammad. 2012. Evolusi Molekuler. http://www.scribd.com/doc/30340045/Makalah-Evolusi-Molekular. Diakses pada tanggal 14 Meiv 2012.
Rahmat, Irfan. 2012. Sifat Fisik dan Kandungan Genom Mitokondria dan Kloroplas dan Kaitannya dengan Hipotesis Tentang Asal Genom Organel. http://irfanrahmat.wordpress.com/sifat-fisik-dan-kandungan-genom-mitokondria-dan-kloroplas-dan-kaitannya-dengan-hipotesis-tentang-asal-genom-organel/. Diakses pada tanggal 14 Mei 2012.


By Muliana G. H., S. Pd - 2015

0 Response to "Evolusi Molekuler"

Poskan Komentar